第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
概括来讲，支序分类学派的观点只有两方面：依据共有衍征来推导分支过程或系统发育关系，依据单系群来形式分类（详见第13章）。进化分类学派（ evolutionary sys - tematics ）基本同意支序分类学派用共有衍征来推导分支过程，但却不同意用或只用单系群来分类。
进化分类学派是由一些研究种群遗传学和进化论的学者组成，在支序分类学提出之前在生物系统学界占有主导地位。原先他们并没有明确的主张（也许是不可能有），也没有人标榜自己是进化分类学派。随着支序分类学的提出，他们当中的一些人出于自己对系统学的理解，或者为了维护和坚持传统分类系统而与支序分类学派进行了激烈论战和讨论。在此过程中，双方的观点或其中的要点逐渐明朗，主要人物也逐渐显现。进化分类学派的代表人物有鸟类学家、进化学家 Mayr 和古生物学家 Simpson 等。当然，之所以是他们，也是与他们所从事的领域、研究的对象有密切关系（详见以下的讨论）。从照片上看，100岁时（2005年）离世的 Mayr 是个博学、谦虚的学者，可他的文章很多却是与别人的论战过程中写就的。与真正的达尔文任由别人去争论不同，这位"20世纪的达尔文"( Haffer and Bairlein 2004）往往是亲自上阵辩论。为了维护生物学物种定义，他就写了若干文章（参见第8章）。在与支序分类学派争论的过程中，他又一次当了排头兵，也曾与 Hennig 有过直接交锋。他最近的相关文章出现于2002年（ Mayr and Bock 2002)。进化分类学派的主要观点可参考 Mayr (1974)，也可见郑乐怡(1987)、周明镇等（1983)。
14.1进化分类学派与支序分类学派的异同
与支序分类学派一样，进化分类学派承认生物是进化产生的，分类系统要尽可能地反映或拟合进化过程或生物的血亲关系，也许有时不太容易做到。同时，进化分类学派认为，支序分类学派用共有衍征来推导分支过程以及将特征区分为祖征和衍征、并严格区分同源特征和非同源特征是对系统学的一大贡献，然而只用单系群来分类却显得太严格，也是对传统分类系统的一种破坏。系统发育关系以及系统发育图不仅要包含分支过程，也还要包含生物进化的程度和速度，更要考虑进化过程中出现的进化级甚至生物学因素等。换言之，进化包含两方面的因素，一是生物形态上的改变和差异；二是种化过程，即一个物种或支系分裂为两个或两个以上的后代。支序分类学派强调或只强调第二个过程，而明显忽视第一个方面。进化分类学派更加强调这两方面内容的整合和统一，尤其是对进化级( evolutionary grade ）和生态适应区（ adaptive zone ）的强调。
所谓进化级就是新的生活环境。例如，陆生动物脱离了水生环境的束缚而可以在陆地长期生活，那么就是进入了新的进化级和生态适应区；同样，鸟类由于有翅到空中生·170·
生物进化与分类原理
活也获得了新的进化级和生态适应区。进化分类学派主张，在建立分类和系统发育关系时要考虑这些方面的信息。
在图14.1中，有麻雀、鸳鸯、矛尾鱼和鲢鱼4个物种，假定它们的分支过程如图所示，它们之间的特征差距用它们之间的相对距离来表示。按照支序分类学派的做法，两种鸟可以组成一个单系群，但两种鱼却不行，因为它们组成的分类单元是并系群。
鲢鱼
矛尾鱼
鸳鸯
麻雀
图14.14种动物的分支过程与特征差异度图示（动物之间的距离代表了特征差异度）
而进化分类学派认为，矛尾鱼和鲢鱼可以组成一个分类单元，因为它们在体制上很相似；生活环境也雷同；它们之间的区别很小，远不及它们与两种鸟之间的差别；两种鸟到陆地生活，与水生的两种鱼相比，已进入到一个新的进化级和生态适应区；仅考虑支过程太严格，没有包含进化的所有信息等。
而在支序分类学派看来，进化分类学派的做法太主观，不严格，因为他们实际是用"估量相似性"来分类，既考虑重要特征（如共有衍征等）又要考虑相似性，甚至还有生物学和生态学特征。这实际上是在分类过程中不仅仅使用共有衍征，还考虑祖征甚至独征以及特征间隔，并且单系群和并系群都用来分类。
支序分类学派与进化分类学派的观点冲突在他们对待"鸟与鳄"的关系中表现得最突出明显。假如有4种动物﹣﹣鸳鸯、蜥蜴、鳄鱼和老虎，它们的分支过程如图14.2所示。按照进化分类学派的做法，老虎属于哺乳纲，鸳鸯属于鸟纲，而蜥蜴和鳄鱼可以组成爬行纲。按照这种分类系统，可以清楚地看出蜥蜴和鳄鱼之间的区别较小，鸟类与哺乳纲都进入了新的进化级（鸟类到空中生活，哺乳纲获得了生理上的突破），它们与爬行纲的差别较大等。每一纲中的动物体制上均相似，生活习性也相似。
然而，在支序分类学派看来，进化分类学派的爬行纲是不成立的，因为它没有独立的共有衍征，用来限定的都是共有祖征，爬行类不是一个单系群（因为它没有包含鸟类）；鸟类与爬行类之间的特征间隔会随着研究及化石的发现而填平，如始祖鸟化石就处在两者之间；体制相似程度、生活习性的一致程度、特征间隔的大小都是人为识别的，不客观；分类系统与分支过程不统一等。第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
哺乳纲
"爬行纲"
鸟纲
老虎
蜥蜴
鸳鸯
图14.2进化分类学派的爬行纲在支序分类学派看来不成立（因为它是并系群）
14.2论战
14.1节所述只是两派之间主要观点的不同。实际上，两派之间在众多问题上的看法都不尽相同，也发生过激烈的争论( Mayr 1974; Hennig 1974; Sokal 1974; Hal - stead 1978; Halstead et al .1979; Patterson et al .怡1987)。
争论一：单系群的定义
支序分类学派认为，单系群是包含源自于一个共同祖先的所有后代的分类单元。理论上也应包含祖先在内，但一般情况下祖先已不存在或无法识别，因此只包含其所有后代。如果包含祖先在内，也可称为全系群（ holophyletic group ；图13.19A)。而进化分类学派认为，支序分类学派擅自篡改单系群的含义，实际上，只要是源自于一个共同祖先的后代就可以组成一个单系群，并不一定要包含"全部"后代，这种要求包含全部后代的做法太严格太机械。而在支序分类学派看来，进化分类学派的"单系群"实际上包含了支序分类学派所主张的"单系群"和"并系群"两个概念，这显然不合适。而且，如果真的可以的话，由于生物是进化而来的，它们或近或远都有共同祖先，因此任何两种生物理论上都可组成一个分类单元。
争论二：系统发育概念和亲缘关系
进化分类学派认为，系统发育本身就包含两方面的信息。一是形态上改变，称为前进进化。如果一个物种没有发生任何种化过程，只发生形态上的改变，那么虽然它始终是一个物种，但形态上的改变也是进化的一部分，在制定分类系统时也要考虑这个因·172·
生物进化与分类原理
素。第二方面才是分支过程，即种化或世系分裂过程，或称分支进化（图14.3)。支序分类学派只考虑进化的一个侧面，这是与系统发育概念和亲缘关系概念不相融的。 Mayr 和 Bock (2002）说得很清楚，支序分类学派只考虑分支过程这一个维度，而不考虑相似性这第二个维度，是不可靠的。只有进化分类才充分考虑到了这两个方面，才充分使用到了两个维度。而支序分类学派认为，在系统发育关系中，分支过程才最重要。如果一个物种不发生种化事件只是形态上的改变，那么它始终是一个物种，如果生物界从一开始就这样的话，那么世界上到目前仍只有一种生物，那么系统发育关系就无从谈起。只有推导出或知道了分支过程后才能知道不同物种之间的血亲关系的远近，谈论系统发育关系才有基础。
前进进化
分支进化
图14.3前进进化与分支进化图示
前进进化只是特征形态上发生改变而没有种化过程，分支过程指种化过程或种化事件
争论三：祖先
支序分类学派认为，一个物种产生于一次物种分裂事件而消失于再一次的物种分裂事件，或者说，物种存在于两次种化过程之间。只有这样处理以后，才能将所有生物或生物分类单元当作终端分类单元处理，才能在平等的基础上探讨物种或其他分类单元之间的关系。况且，所有生物都是不断进化的，现存的所有生物都已经过漫长历史的进化过程，已无法判断出谁是谁的祖先。而进化分类学派认为，这种做法太机械也不科学，更不符合实际。按照生物学物种概念，只有当两种生物物种之间存在生殖隔离时，才能将它们定义为不同的物种。例如，当大陆上一个很大种群的一小部分个体扩散到某一岛屿上以后，在隔离的状态下它们演化成一新物种，而大陆上的大种群在相同的时间内却几乎没有发生任何改变，与小种群刚扩散时一模一样。在这种情况下，可以将大陆上的物种认为是岛屿上物种的祖先，这里并没有三个物种而只有两个物种（图14.4A)。而按照支序分类学派的做法，就会人为地将原来的祖先物种认为灭绝了，而将这后来的两个物种都认为是原来种群的子种（图14.4B)。这显然与事实不符。支序分类学派争辩道，诚然，在时间尺度上大陆上的前后两个种群间可能确实没有生殖隔离，可你如何证明呢？原来的种群已不存在了啊！保存到现在的种群在这段时间内可能在很多方面已与原来的祖先种群不相同，那为什么还要认为它们是同一物种呢？既然无法证明它们是同第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
一物种（至少生殖隔离无法证明），那为什么不在技术上将它们处理成两个不同的物种呢？如果我们可以接受秦始皇与我们属于同一物种，那么"北京人"呢？是否可以说"北京人"与我们也是同一物种，如何证明？
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图14.4进化分类学派与支序分类学派对物种定义之不同图示
A ．进化分类学派认为的两种生物； B ．同样的情况下，支序分类学派要处理成三种生物，
即使其中有两种并没有不同
争论四：时间种
所谓时间种就是指仅形态上发生改变而没有形成子种的物种，或者说是没有种化的物种。它们往往存在于某一段时间内，因此叫做时间种。这相当于上述的大陆上的大种群。支序分类学派不承认祖先，因此也就不承认时间种的存在。然而，在古生物学研究领域内，时间种是一重要概念，很多化石物种都是时间种。古生物研究者往往是通过比较不同化石的异同，将它们排列成一定的演化世系。在形态改变不大的情况下，一般就将一定的化石物种认定成一个时间种。而在支序分类学派看来，这种做法太随意主观。只有将这些化石物种当作与现生物种一样平等的分类单元、统一进行分析考察后，才能推导出它们之间的系统发育关系，然后才能推导出分支过程和演变过程，而不是研究谁是谁的祖先。
争论五：化石
化石是已灭绝的生物或现存生物的中间过渡类型。无论是哪一种情况，因为进化历史无法再现，我们已无法肯定它们的确切分类地位，因此也只好将它们与现存生物物种一样处理和看待。化石的地位与时间种或祖先一样，是无法固定的，而对它们分类地位的确定又需要通过与现存生物的比较才能得出。再者，化石特征往往很少。因而支序分类学派总体上不太重视化石，往往只把它们当作验证某一特征或生物在历史上出现的确切年代的对照。而在进化分类学派那里，化石具有很大的价值，它们往往被用来推导现存生物在历史上的可能演变过程和类型。例如，鸟类是从爬行类演化而来的，在演变过程中可能经历过一个类似于始祖鸟（化石）的阶段。然而，在支序分类学派看来，这种过程无法再现，在演化过程中鸟类可能有也可能没有一个类似于始祖鸟的阶段，而不能硬性地认为·174·
生物进化与分类原理
类在演化过程中曾出现过一些与始祖鸟共有的衍征，如有翼、有羽毛等。也就可间接推测现生鸟类的祖先也具有过这些特征，但它们不一定就是始祖鸟。
作为中间过渡类型的生物（如有袋类）也存在同样的问题。
争论六：进化级
进化分类学派很重视进化级，尤其是明显的进化突破，如鸟类翅的出现和空中生活，认为这些代表了进化过程中的重要改变，在系统发育关系和分类系统中要充分考虑这种因素。然而，在支序分类学派看来，这种对进化级的判断完全是主观的、不确定的。例如，在只有老虎、矛尾鱼和鲢鱼三种生物情况下（图14.5A)，可以很容易地判断矛尾鱼与鲢鱼有相似的生活环境，老虎代表了进入了新的进化级。然而，如果将矛尾鱼换成青蛙、老虎换成白鳖豚的情况下（图14.5C)，由于连同鲢鱼在内的三个物种都或多或少地生活于水中，这时判断它们之中谁进入了新的进化级就不太容易。而它们之间的分支过程与前三种生物的却是一样的。即使是前三种生物中，矛尾鱼或肺鱼也可以在陆地短期生活（实际或假定），它到底有没有进入新的进化级呢？
老虎
青蛙
鲢鱼
矛尾鱼
鱼纲
两栖纲
哺乳纲
鱼纲
哺乳纲
鲢鱼
白鳖豚
矛尾鱼
白鳖豚
鱼纲
哺乳纲
鱼纲
哺乳纲
图14.5进化分类学派与支序分类学派对进化级的不同理解图示
A ．两种鱼较相似，老虎进入了另一个进化级，分类系统为二纲系统； B ．当将矛尾鱼换成青蛙，又要重新判断进化级，分类系统也发生很大改变； C ．当将老虎换成白警豚，虽然三种生物的生活习性相似，但仍要分为二
纲； D 老虎与白警豚的生活习性极不相同，但仍依据重要特征归为一类
争论七：祖先分类单元
支序分类学派指出，如果并系群和单系群都可组成分类单元，都可用于分类，在分类时又要考虑进化级和祖先等，那么实际上就会使得分类极难开展，分类系统极难建立，尤其是对祖先分类单元或更高层次上的分类单元。如果可以考虑鸟类和哺乳类进行了新的进化级，将爬行类当作它们的祖先，那么是否也可以将鸟类与哺乳类安排到门级分类阶元层次上去，与"脊椎动物亚门"同等对待呢？如果这样，"脊椎动物亚门"还第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
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存在吗？既然作为"爬行类"一个亚类的鸟类可以与"爬行类"享有同样的阶元层次，为什么同样是"脊椎动物亚门"一个亚类的鸟类却不能与其享有同样的待遇呢？到底什么时候可以或不可以呢？
争论八：相似程度
进化分类学派在制定分类系统和系统发育关系时，除了考虑分支过程外，还要考虑生物之间的相似程度。例如，在图14.5A中，由于矛尾鱼与鲢鱼长得很像，而它们与老虎的相似程度很低，因此可以将它们包含在一个分类单元中，因为这表示它们形态差异小，基因分歧小，或者说它们之间很相似，无论是形态还是基因。然而，这种相似程度的判断也往往是主观的。到底相似到什么程度才叫相似？是51％还是60%？在图14.5B中，如果将矛尾鱼换成青蛙，它们的分支过程不变，然而这时在进化分类学派看来，青蛙与鲢鱼就不能包含在一个分类单元中。同样在图14.5C中，将老虎换成白鳖豚，由于白鳖豚与其他两种鱼类长得也很像，至少在外形上，那么是否可以将它与矛尾鱼包含在一个分类单元中吗？进化分类学派可能会说"这不行"，因为它们在其他一些重要特征（如呼吸、心脏、内温等）上很不同。或者将矛尾鱼换白暨豚，这时进化分类学派又将白骄豚与老虎归在一起了，却全然不考虑白鳖豚与老虎在外形上也有很大的差别。那么，什么时候要考虑重要特征，什么时候考虑相似性呢？为什么不能统一用一种特征呢？
争论九：特征间隔
进化分类学派在制定分类系统时，还要将特征分歧和间隔考虑在内。如在图14.6A中，矛尾鱼和鲢鱼与麻雀的特征间隔较大，它们之间的间隔小，尤其是矛尾鱼与麻雀之间的间隔较大，虽然它们有最近的共同祖先，考虑到这些间隔，不能将它们二者归为一类。然而，在支序分类学派看来，这些所谓的间隔是主观判断的，不科学的。另外，有很多特征间隔是在缺乏了解或缺少更多分类单元的情况下才形成的，这些间隔会随着更深入研究、更多化石和生物类群的发现而逐渐填平。如果将青蛙加入到分支图14.6A中，就会发现，鱼与青蛙、青蛙与麻雀之间的特征间隔就会变得小一些（图14.6B)。如果将爬行类等再考虑在内，鱼与麻雀之间的间隔实际上不存在了。如果将始祖鸟、孔子鸟等考虑在内，鸟类与爬行类之间的间隔会变得很小，甚至有经验的研究人员有时都无法判断像中华鸟龙这样的化石到底是鸟还是恐龙。另外，如果综合考察现生的真兽类（如老鼠：胎生、哺乳）、后兽类（如袋鼠：胎生但幼体极弱）和原兽类（如鸭嘴兽：卵生、哺乳）的特征，可以发现它们之间的间隔很小。
争论十：生物学
面对如图14.6A所示的分支过程，进化分类学派还认为，由于矛尾鱼与鲢鱼生活习性相似或相同，因此可以将它们归为一类。而麻雀由于已到陆地生活，应该分开。然而，"水生习性"这一特征在支序分类学派看来是实际是祖征，根本不能用于分类，因为麻雀的祖先也可能是水生生活的。另外，矛尾鱼如果也可以在陆地生活短暂时间，为什么不用"陆生生活"这一生物学特征将矛尾鱼与麻雀归为一类呢？生物进化与分类原理
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麻雀
鲢鱼
矛尾鱼
麻雀
矛尾鱼
图14.6特征间隔会随着研究深入及更多生物类群的发现而逐渐填平变窄图解
争论十一：进化过程
进化分类学派认为，按照他们的分类系统，可以很好地解释生物的进化过程。如在图14.5A中，将矛尾鱼与鲢鱼归入一类，组成"鱼纲"，老虎归入"哺乳纲"，那么就可以知道，哺乳纲是从鱼纲进化而来了。同理，如果将图14.7中的4种生物组成哺乳纲、两栖纲和鱼纲，就可以知道鱼纲是哺乳纲和两栖纲的祖先，也就阐明了它们之间的进化过程。然而，在支序分类学派看来，在这种情况下，进化分类学派是混淆了物种和其他高级分类单元之间的区别。一个单系群的祖先是一个物种而不是一个高级分类单元（如一个属或科等）。因此可以说哺乳纲和两栖纲的祖先是鱼类中的"某一个生物"，但绝不能说它们的祖先就是"鱼纲"。另外，所谓的进化过程并不存在，现生的鱼类、两栖类以及哺乳类都是从共同的祖先进化而来的终端分类单元，没有谁是祖先的问题。
争论十二：进化趋势
按照进化分类学派的分类系统，如将脊椎动物分为鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲，就可以从中看出进化的趋势。可以说，生物进化是由水生到陆生、由简单到复杂、由不完善到完善、由外温到内温的方向逐渐进化的。因此，这种分类系统可以反映和预测进化趋势。然而，由进化过程可以看出，就特定的生物来看，它是朝适应环境的第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
方向发展的；但综合所有生物的进化状况来看，进化没有特定的方向，总体上生物是呈发散式进化的。不能说结构复杂的生物比结构简单的生物更能适应环境，它们只不过都是更适应自己生活的环境罢了。单细胞的藻类能在一滴水中生存繁殖，老虎行吗？地球上的所有生物都有共同的祖先，都经历了同样长时间的进化，没有谁更进化谁更原始的问题。承认有进化趋势，就会有意无意地承认不同人群或人与动物之间存有高低尊卑的等级系统。
争论十三：分类系统与分支图的一致性
从技术上讲，支序分类学派强调分类系统与分支图的对应性和一致性，两者各自是对方的镜像，可以相互转换。就是说，从它们当中的任何一个都可以推导出另一个。如果有图14.5A所示的分支图，可以建立如下的分类系统：
内鼻孔总纲（哺乳纲＋矛尾鱼纲）
鱼总纲（鱼纲）
当然，如果有上述的分类系统，就可以重建如图14.5A所示的分支图。它们是完全对应的。而如果按照进化分类学派的分类，会将如图14.5A所示的分支图转换成如下的分类系统：鱼纲和哺乳纲。而根据这种分类系统，是不可能推导出上述的分支图的。而进化分类学派认为，系统发育关系或者说进化过程与分类系统不一定非要完全对应，这两者完全可以分开来考虑。分支图只是表示生物进化过程中的分支过程，而不是全部的系统发育关系。在分支图之外，完全可以用额外的说明来表达更多的进化和系统发育信息。然而，在有完全对应可能的情况下，为什么不这样做呢？
争论十四：分类系统的稳定性
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支序分类学派指出，进化分类学派的分类系统是不稳定的。在图14.5A中，有3个物种，分别为老虎、矛尾鱼和鲢鱼，按照进化分类学派的做法，可以将它们分为两纲：鱼纲与哺乳纲；如果将矛尾鱼换成青蛙，如图14.5B所示，分支过程并不发生任何改变，但这时的分类系统变为：鱼纲、两栖纲和哺乳纲；如果将矛尾鱼换成白鳖豚，如图14.5D所示，分支顺序仍没有改变，这时分类系统变为：鱼纲和哺乳纲。可见，在更换一个分类单元的情况下，分类系统就可能由两纲系统变成三纲系统，可见分类系统的改变是相当大的。而在支序分类学派的分类系统中，在这种情况下，分类系统并不发生改变，只是将分类单元的名称更换一下就行了，在三种情况下的分类系统都可以写·178·
生物进化与分类原理
而按照进化分类学派的做法，这时的分类系统就会由两纲（鱼纲和哺乳纲）变成三纲（鱼纲、两栖纲和哺乳纲）。
鲢鱼
矛尾鱼
青蛙
老虎
图14.74种生物的分支图解
争论十五：二分支还是多分支？
为了追求建立反映系统发育关系的稳定的类系统，或者说为了分支图与分类系统可以完全转换，支序分类学规定，在分支图中只承认二分支而不承认多分支过程。多分支的存在，可能在短期内发生过多次二分支的过程，也可能是没有解决的二分支过程。进化分类学派认为，支序分类学派的做法太主观，不科学也不符合实际。在自然界中，肯定存在过多分支的过程，即从一个共同祖先同时进化出多个后代，如非洲丽鱼和岛屿上的进化辐射等。因此，多分支过程是允许的。然而，在支序分类学派看来，多分支存在除了显得比较混乱外没别的好处。即使存在多分支过程，为什么不在技术上将其处理为多次二分支过程呢？
争论十六：向上分类还是向下分类
进化分类学派认为，从古至今，分类工作都是这样进行的：先将形态上相似的物种组合到属中，再将相似的属组合到科中，由下至上进行。 Mayr 和 Bock (2002）列出了所有人类用来归群的标准。然而，支序分类学派指出，生物进化的过程是这样的：由一个共同祖先分化出两个后代，由它们再分裂为更多的支系。一个支系就是一个单系群，因此用单系群来分类最符合进化的实际和过程。在实际工作中，要在尽力确定高级分类单元是单系群的前提下，再来区分下一层次的分类单元，即分类是由上至下的。进化分类学派声称承认进化论，但在分类实际中却不按照进化的实际过程来操作，这显然是言行不一。
争论十七：自然分类还是人为分类
进化分类学派和支序分类学派都承认，生物是进化产生的，有其独特的历史和过程；生物至少在物种水平上是有内在的遗传聚合性的，它们与无生命的物体是不一样的。因此，分类系统就应按照生物的自然属性或进化历程来进行，或者在理论上要尽可能地反映和重建这一进化过程。然而，如果按照进化分类学派的做法，依据相似性将生第14章进化分类学派及其与支序分类学派的论战
物物种先归人到属中，再将属归人到科中等，与书店或超市根据书或其他货物的相似性进行人为的归类有什么区别？这种分类系统到底是自然分类还是人为分类？况且，这种有时根据相似性有时根据重要特征所做出的分类和归群不可避免地要带上浓重的主观判断，显然是不科学的。
争论十八：种类平衡
在鸟与鳄的例子中（图14.2)，进化分类学派还争辩说，将鳄鱼与蜥蜴都归入爬行纲是考虑到各分类单元中的种类平衡。现存的鸟类约有9000种，哺乳类约有5500种，爬行类约有8000种（引自http://www. biocrawler . com / encyclopedia )。它们都在一个数量级上。而现存的鳄类才20种左右，如果将它作为一个与鸟类同一阶元层次上的分类单元，显然两者的种类相差太多，不平衡。而支序分类学派指出，种类平衡与否根本不是制定分类系统的理由。再者，这一标准也难以执行。如在爬行类中，按照进化分类学派的分类系统，主要可以分为鳄目 Crocodylia 、有鳞目 Squamata 和龟鳖目 Testudi - nes ，而现存的鳄目约23种，有鳞目（蛇与蜥蜴）约有7600种，龟鳖目约有300种，这时为什么不再考虑种类平衡？还有，现存的哺乳动物按照进化分类学派的做法，分为三亚纲：分别为真兽亚纲（约有5000种）、后兽亚纲（约300种）和原兽亚纲（3种）。鸟类各目的种类数目差别也很大，雀形目占了大多数。
争论十九：分类层次
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进化分类学派指出，支序分类学派所要求的将姐妹群安排在同等级别的分类阶元和双分支的结果，会造成分类阶元层次极为复杂。在争论十四中，明显可以看出，在增加一个分类单元的情况下，就需要增加一个阶元层次。在这种情况下，目前所广泛使用的7级基本分类阶元根本不够。如果有如图14.2所示的4个分类单元：鸳鸯、鳄鱼、蜥蜴和老虎，按照进化分类学派的做法，可以将它们归为：鸟纲、爬行纲和哺乳纲，它们都被安排在同一的阶元层次上，分类系统简单而明了。而如果按照支序分类学派的做法，就必须建立如下的分类系统：
鸟爬超纲
鸟鳄总纲
鸟纲
鳄鱼纲
蜥蜴总纲
蜥蜴纲
哺乳超纲
哺乳总纲
哺乳纲
尤其让人不能忍受的是哺乳纲只有一个分类单元，但为了显示它的分支过程，上面还要人为地加上两级分类阶元，这显得多余而麻烦。同样的道理，如果有如图14.7所示的分支图，按照支序分类学派所要求的，必须建立以下的分类系统：生物进化与分类原理
180·
内鼻孔超纲
四足总纲
哺乳纲
两栖纲
矛尾鱼总纲
矛尾鱼纲
鱼超纲
鱼总纲
鱼纲
而按照进化分类学派的分类系统，同样的4个分类单元，可将它们安排为：鱼纲、两栖纲和哺乳纲。这只是4个分类单元的情况，如果有如图14.8所示的分支图，就必须有5级分类阶元，如果有 n 个分类单元，就必须有 n -1级分类阶元，这会严重冲击现有分类体系。例如，昆虫纲可以分为35个目，如果严格按照支序分类学派的做法，就必须建立34级分类阶元，这几乎是不可能的，必然会在7级基本分类阶元上又人为地设立更多的层次，就像上述的在纲以外还有总纲、超纲等。
进化分类学派的分类系统
爬行纲
哺乳纲
鸟纲
DeS
恐龙类
古蜥类
蜥蜴类
爬行纲
羊膜卵动物
支序分类学派的分类系统
图14.8进化分类学派与支序分类学派分类系统之差异图解
支序分类学派的分类系统要求建立更多的阶元层次
支序分类学派承认，如果严格按照他们的分类程式，会造成分类阶元层次太多的弊端。然而，这只是一个技术问题，不能让这种技术问题影响分类系统的科学性和稳定性。另外，既然是技术问题，当然在技术上就有解决的办法，如用缩格法或数字法后，就可省略很多的分类阶元。如上面的分类系统可以用缩格法写成：生物进化与分类原理
180·
内鼻孔超纲
四足总纲
哺乳纲
两栖纲
矛尾鱼总纲
矛尾鱼纲
鱼超纲
鱼总纲
鱼纲
而按照进化分类学派的分类系统，同样的4个分类单元，可将它们安排为：鱼纲、两栖纲和哺乳纲。这只是4个分类单元的情况，如果有如图14.8所示的分支图，就必须有5级分类阶元，如果有 n 个分类单元，就必须有 n -1级分类阶元，这会严重冲击现有分类体系。例如，昆虫纲可以分为35个目，如果严格按照支序分类学派的做法，就必须建立34级分类阶元，这几乎是不可能的，必然会在7级基本分类阶元上又人为地设立更多的层次，就像上述的在纲以外还有总纲、超纲等。
进化分类学派的分类系统
爬行纲
哺乳纲
鸟纲
DeS
恐龙类
古蜥类
蜥蜴类
爬行纲
羊膜卵动物
支序分类学派的分类系统
图14.8进化分类学派与支序分类学派分类系统之差异图解
支序分类学派的分类系统要求建立更多的阶元层次
支序分类学派承认，如果严格按照他们的分类程式，会造成分类阶元层次太多的弊端。然而，这只是一个技术问题，不能让这种技术问题影响分类系统的科学性和稳定性。另外，既然是技术问题，当然在技术上就有解决的办法，如用缩格法或数字法后，就可省略很多的分类阶元。如上面的分类系统可以用缩格法写成：·182·
生物进化与分类原理
争论二十：谁更接近达尔文
Mayr (1974）从达尔文的《物种起源》中找到很多原始论述，认为达尔文就是一位进化分类学派人士，或者说，进化分类学派的做法最接近达尔文的原意和要求。而 Hennig (1974）同样找到了一些证据表明，进化分类学派的做法完全是亚里士多德的做派而不是达尔文的。 Sokal (1974）认为这种对经典的刻板解释毫无意义，也无必要。
进化分类学派承认进化论和世系传承，希望在制定分类系统和推导系统发育关系时，除分支过程之外还要尽可能多地结合形态、生态等多方面的特征和信息，它的理论、方法和分类系统运用很广，有深远影响。然而，该派在制定分类系统时，有意无意地混淆前进进化和分支进化、不区分共有祖征和共有衍征、主观决定进化级和分类阶元层次、分类系统与分支图不统一、分类系统不稳定的不足之处也是显而易见的。郑乐怡(1987）认为进化分类学派企图在一个简单的图形上（或分类系统中）同时表达分支进化和前进进化两方面的信息，有时极困难。支序分类学派正是部分摒弃了前进进化，只强调分支进化，因而理论上显得相对较严格，方法上更统一。好在目前在大多数情况下，生物各主要门类之间的系统发育关系已基本解决，仍要解决的一般是关系较近的类群间的系统发育关系，因此一般不会出现鸟与鳄、老虎与矛尾鱼这样的矛盾关系，因此，支序分类显得更严格。试问，如果要你来重建几种虾或几种长得很像蜉蝣的系统发育关系（图14.9)，你如何判别它们的进化程度、相似程度、分歧程度和进化级呢？
图14.9四种蜉蝣稚虫的形态
示意在同一门类之内，判断不同生物之间的特征间隔、相似性、进化级、生物学以及进化程度等信息极为困难第15章数值分类学派
支序分类学派主张以生物的血亲关系来重建系统发育关系和分类系统，然而，由于进化历史已无法再现、进化过程无法重复、血亲关系无法直接观察和实验，因而只能利用生物的共有衍征来进行重建和推导。在此过程中，不同学者可能对特征的同源性及极性判断上有不同的理解，所以有时对同一群生物分类单元也会出现很多不同的分类系统，虽然他们都声称是按照支序系统学的原则和方法。如昆虫纲中的捻翅目 Strep - siptera 的分类地位就一直不定，有些学者说它与鞘翅目 Coleoptera 比较接近，有些学者认为它与双翅目 Diptera 比较接近。另外，昆虫纲中"古翅类" Palaeoptera （蜉蝣目 Ephemeroptera ＋蜻蜓目 Odonata ）的单系性问题也是众说纷纭，主要也是因为对共有衍征的认识不同。我国发现的中华鸟龙 Sinosauropteryx prima 有人认为是中华龙鸟等。再例如，有些学者提出，根据骨骼特征，哺乳动物、鸟类和爬行动物三者中，鸟类是爬行动物的姐妹群，它们的关系最近。但也有人提出，可以用"温血和完整四心腔"这一共有衍征将哺乳动物和鸟类归为一支。这些不同的"共有衍征"哪个更重要呢？同时，将特征区分出祖征与衍征本身就已表明，衍征比祖征在建立系统发育关系时有更重要的作用。可见，虽然支序分类方法的目的是建立客观稳定的分类系统，但在具体操作过程中也会有主观判断的成分。我们所能做的，只是尽量避免掺杂过多的主观判断，让更多的共有衍征、更多重叠的支序图、来自不同特征的更多一致性分支过程来说明问题。
进化分类学派希望在重建系统发育关系及分类系统中尽量包含更多的进化内容，而不仅仅是种化过程或分支过程，认为如果仅凭这种狭义的系统发育关系还不能代表真正的进化过程和实质，还应将分类单元形态特征上的改变以及不同分类单元之间的分歧程度和间隔距离考虑在内，同时还应考虑不同分类单元的进化级和适应区及更多生态生物学内容。这种希望在分类系统中包含或反映更多进化内容的愿望十分可贵，然而恰恰是在判断如进化级、适应区、特征间隔、进化程度以及特征的重要性时会依赖更多的主观判断，更多地依赖经验和专家意见。因此，这种估量分类的方法也遭到多方批评。有人曾说，这就像一个驾照考官在去上班的路上碰到一个违章司机，而他恰恰是今天来考驾照的人。在这种情况下，如果这位考官是一位支序分类学派，严格按程序办事，如果他确实通过考试的话，他就会让这位考生通过。而如果这位考官是位进化分类学派的人士，他还要依赖经验办事，因此，综合考生的考试成绩和早上的违章表现，他不一定会让其通过最终考核。关于对进化分类学派的批评，请参看第15章。
不能建立不依赖人的主观判断的分类系统呢？在另外一些研究领域内（如细菌分类学、植物分类学等），特征的重要性有时根本无法判断，在这些情况下系统学如何开展？在20世纪中期，另外一派生物分类学者提出一套数值分类的方法和原则，认为依之行事，完全可以做到。一般把这一派分类学者叫作数值分类学派（ numerical system - atics ）或表征分类学派（ phenetics , pheno 是相似·184·
生物进化与分类原理
15.1数值分类学派的主要主张
数值分类的理念起源很早，应用也早已有之（ Mayr 1965)，但完整系统地提出该理论的是 Sokal 和 Sneath (1963)，前者是一位遗传学家（1947年毕业于当时上海的圣约翰大学），后者是一位细菌学家。其主要思想及内容包含在两本书中（ Sokal and Sneath 1963; Sneath and Sokal 1973).
数值分类学派的目标是希望建立客观的、不依赖人主观判断的、可重复的、好的分类系统。如果这种分类系统不依赖人的主观意识判断，因此也就不依赖专家，任何人都可以做；如果这种分类系统所用的程序和方法是不依赖人的判断而是依赖电脑的计算，那么也就可以验证和重复；可以验证和重复的分类系统当然要优于依赖专家判断的不可验证的分类系统了。
数值分类学派认为，两个物种关系越近，其共有的性状及其相似性就越多。这种性状上的相似性反映了共同基因的多少，它们的相似程度和相互关系反映了遗传关系。因此，在建立分类系统时，要且只能依据生物的总体相似性（ overall similarity 或 total similarity ).
如何建立这种依赖总体相似性（或总体相似度）的、客观的、可重复的分类系统呢？①用来分类的特征数量越多，包含的信息越大，那么依据其所做出的分类越好。因此，数值分类学派鼓励或要求尽可能多地选择特征。②各性状之间是等权的，即性状特征之间没有区别，都平等对待。支序分类学派及进化分类学派都认为特征是不等权的，有些重要，有些次要，有些不能用。如支序分类学派在推导系统发育关系时不用祖征，进化分类学派从本源上就认为有些特征的重要性要大于其他特征（如鸟类翼的出现，表明它们出现了较大的进化适应特征，可以进入另外一个进化级，因而较重要）。而这些在数值分类学派看来，都是不客观的，而要想客观，就必须让全部特征都等权对待。③任何两个实体或生物分类单元的全面相似性可按照统一的公式严格地分析计算后得出；它们之间的差别也可以依据公式进行计算。④分类系统可依据不同分类单元或实体间的相似程度与差异程度建立。
15.2数值分类程式
数值分类学派的方法主要有两点：计算特征之间的相似度，特征等权。其具体做法如下。
15.2.1确定分类操作单元
数值分类中的分类操作单元（ operational taxonomic unit , OTU ）是也可以不是生物学意义上的分类单元（ taxon )，原理上讲只能是物种或种群。由于种群中不同生物个体有区别，因此选择 OTU 时最好将一群形态相对统一的个体组合看作是一个 OTU ,也可以在群体中随机取样，将样本当作一个 OTU 。
15.2.2选择特征并数量化
原理上，选择的特征越多越好，太少显得不客观，一般认为，特征至少要60个，也有人提议要多于1000个。特征多有两个好处，一是可以更好地计算总体相似性，二第15章数值分类学派
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是可以减少取样的误差。选择特征时，同一性状最好尽可能只用一次，不要将特征分解成若干特征，如"触角"这一特征还可以包含"触角节数、长度、是否具毛"等多种状态，在应用时最好只用其中的一个。如果多次运用，无意中就将这一特征加权了。不同特征之间最好也没有从属关系，如选择了"翅有／无"这一特征后，最好不要再选择"翅具色斑／无色斑"，不然就不好对有些 OTU 的特征进行数量化和计算，如在本例中的无翅类群在"翅具色斑／无色斑"中就无法给出特征状态。
15.2.3特征处理
特征有多种类型，为便于电脑程序处理，需要将它们进行标准化和数字化处理。
1．数值特征
数值特征就是那些用测量的方法得到的特征，如长度、面积、体长、体重等，它们可直接使用于电脑程序。
2．二态特征
二态特征（ binary character ）是只有两种状态的特征，如有翅／无翅、能飞／不能飞、具附肢／无附肢等。它们在编码时用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未观察到则用 Ne 表示。
3．有序多态特征
指有规律的3种或以上状态的特征：如无花纹、稀少花纹、较多花纹、多花纹等，可用0、1、2、3等来表示。
4．无序多态特征
如果特征有多种状态，但不排列成明显的次序，如颜色的红、黄、绿、白。编码时，可将其分解成若干个二态特征，如下表所示。
OTU
是否黄色
是否白黄色
是否红色
要尽可能将无序特征转化为有序特征，如颜色可用波长来表示，电泳图可转化为波形等，再将其转换为数值特征。
15.2.4计算
1．对二态进行计算
因二态特征只有两个状态，编码后也只有"0"或"1"、"十"或"一"两个数字或代码。假如有3个 OTU 、13个特征，编码后形成如下表所示的矩阵。
OTU
Ne第15章数值分类学派
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是可以减少取样的误差。选择特征时，同一性状最好尽可能只用一次，不要将特征分解成若干特征，如"触角"这一特征还可以包含"触角节数、长度、是否具毛"等多种状态，在应用时最好只用其中的一个。如果多次运用，无意中就将这一特征加权了。不同特征之间最好也没有从属关系，如选择了"翅有／无"这一特征后，最好不要再选择"翅具色斑／无色斑"，不然就不好对有些 OTU 的特征进行数量化和计算，如在本例中的无翅类群在"翅具色斑／无色斑"中就无法给出特征状态。
15.2.3特征处理
特征有多种类型，为便于电脑程序处理，需要将它们进行标准化和数字化处理。
1．数值特征
数值特征就是那些用测量的方法得到的特征，如长度、面积、体长、体重等，它们可直接使用于电脑程序。
2．二态特征
二态特征（ binary character ）是只有两种状态的特征，如有翅／无翅、能飞／不能飞、具附肢／无附肢等。它们在编码时用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未观察到则用 Ne 表示。
3．有序多态特征
指有规律的3种或以上状态的特征：如无花纹、稀少花纹、较多花纹、多花纹等，可用0、1、2、3等来表示。
4．无序多态特征
如果特征有多种状态，但不排列成明显的次序，如颜色的红、黄、绿、白。编码时，可将其分解成若干个二态特征，如下表所示。
OTU
是否黄色
是否白黄色
是否红色
要尽可能将无序特征转化为有序特征，如颜色可用波长来表示，电泳图可转化为波形等，再将其转换为数值特征。
15.2.4计算
1．对二态进行计算
因二态特征只有两个状态，编码后也只有"0"或"1"、"十"或"一"两个数字或代码。假如有3个 OTU 、13个特征，编码后形成如下表所示的矩阵。
OTU
Ne第15章数值分类学派
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同样的道理，可从用数字"0"和"1"编码的矩阵建立树形图。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6个分类操作单元和10个特征组成的矩
分别计算不同分类操作单元之间的相似系数，就可以得到下表，并根据它建立树形图15.2。
图15.26个分类单元的分浓图
2．对有序多态特征和无序多态特征的计算
计算过程类似于二态特征。
因数值特征是直接测量所得，不同性状之间的数量级及单位都有不同，如人的身高单位是 cm ，数量级至少是10，而汗毛长度单位是 mm ，个位数就可表示等。如果不加处理就进行计算，无形中那些数量大的、单位高的特征的权值就会很大。为避免之，在计算之前，还要对特征进行标准化处理（ standardization )。
3．数值特征
下表中有 T 个 OTU , n 个数量特征。首先计算出每个分类操作单元所有特征数值的平均值和标准差（方差的平方根，由于方差是数据的平方，与检测值本身相差太大，
第15章数值分类学派
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同样的道理，可从用数字"0"和"1"编码的矩阵建立树形图。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6个分类操作单元和10个特征组成的矩阵。
分别计算不同分类操作单元之间的相似系数，就可以得到下表，并根据它建立树形图15
图15.26个分类单元的分布图
2．对有序多态特征和无序多态特征的计算
计算过程类似于二态特征。
因数值特征是直接测量所得，不同性状之间的数量级及单位都有不同，如人的身高单位是 cm ，数量级至少是10，而汗毛长度单位是 mm ，个位数就可表示等。如果不加处理就进行计算，无形中那些数量大的、单位高的特征的权值就会很大。为避免之，在计算之前，还要对特征进行标准化处理（ standardization )。
3．数值特征
下表中有 T 个 OTU , n 个数量特征。首先计算出每个分类操作单元所有特征数值的平均值和标准差（方差的平方根，由于方差是数据的平方，与检测值本身相差太大，
，1第15章数值分类学派187·
同样的道理，可从用数字"0"和"1"编码的矩阵建立树形图。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6个分类操作单元和10个特征组成的矩
分别计算不同分类操作单元之间的相似系数，就可以得到下表，并根据它建立树形图15.2。
图15.26个分类单元的分布图
2．对有序多态特征和无序多态特征的计算
计算过程类似于二态特征。
因数值特征是直接测量所得，不同性状之间的数量级及单位都有不同，如人的身高单位是 cm ，数量级至少是10，而汗毛长度单位是 mm ，个位数就可表示等。如果不加处理就进行计算，无形中那些数量大的、单位高的特征的权值就会很大。为避免之，在计算之前，还要对特征进行标准化处理（ standardization )。
3．数值特征
下表中有 T 个 OTU , n 个数量特征。首先计算出每个分类操作单元所有特征数值的平均值和标准差（方差的平方根，由于方差是数据的平方，与检测值本身相差太大，
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生物进化与分类原理
为地根据相似性来归群。做到与做不到是一回事，做不做则是另外一回事。无论多么艰难，我们要力求或试图如实反映或逐步逼近自然历史过程和进化历程，而不是对其弃之不理而根据没有进化意义的相似性进行归类。
数值分类学派争辩说，他们并不是不想反映进化历程，但分类系统可以反应这一历程也可以不反映这一历程，两个方面要分开来考虑。或者说，他们一定程度上承认进化历程和种系发生，但在实际分类时并不要求分类系统一定要与之对应。其他各派士反驳到，既然承认生物是进化而来，那为什么不去反映这一历程呢？为什么还要另外一套分类系统呢？
(2）根据数值分类学派认为，两个物种的形态总体相似性越高，就反映出它们共同的基因越多，它们的亲缘关系也就越近。同理，总体相似性越低，就表明两者关系越远。然而，形态特征以及基因型的改变不一定是相互对应的。例如，只有一小部分的基因可以得到表达；决定同一特征的基因数目在不同生物可能相差极大；基因型相同的生物在表型上可能相差很大，反之亦然。一个明显的例子是在有些生物门类中（如植物和鱼类）基因组的大小可以相差几个数量级（图2.6)。可见生物基因型与表型之间的关系相当复杂，表型相似的生物并不一定基因型相同或相似。当然，数值分类学派可以争辩道，如果所用的特征数目足够大，就可以克服这些不足和困难。然而无论如何，其前提假设仍然有待改进。
(3）如果用总体相似性进行分类与归群，那么到底到什么程度可以说是"总体相似"了呢？或者说，在分析计算时到底需要多少特征呢？是不是越多越好？1000个肯定比100个特征更有效吗？50％的相似性一定比51％的相似性差吗？到底要相差多少才能说两个分类操作单元是不同的？这是不是演变成对特征及其数目的无限追求和寻找？这实际上既浪费也无意义，对有些特征较少的生物也不可能。如果纯粹用相似性进行归，实际上是一种唯名论的做法和理念（参见第8章）。
(4）从本质上讲，特征并不是等权的，有些特征是要比其他一些特征"重要"，或者说有些特征的权值是要比其他一些要大。例如，具有脊柱、胎生这些特征肯定比身体大小、体重、体色等特征要重要得多，因为它们的改变需要更多更关键基因的参与和改变。用支序分类学派的观点来说，就是同源特征要比非同源特征重要，受选择压力大的特征要比选择压力小的特征次要等。另外，"所有特征等权"这一先验判断不也是一种主观判断、一种加权吗？如果确实是，那么这就又不太客观了。
(5）到底选择什么样的特征才行呢？如何对一个生物个体进行特征选取和测量较容易？但分类操作单元不可能永远是生物个体，如果是生物物种如何取样呢？因为不同个体之间是存在各种差异的，依哪一个的为准呢？如果取样并求出平均值，那么样本多大为好？再者，因成体与幼体之间、雌雄之间有时具有很大差异，不同环境下的变异也十分常见等，因此本质上看，实际能采用的特征并不很多，总体相似性的估计存在诸多困难。
(6）用总体相似性来分类，除选择特征困难外，因个体差异，选择分类操作单元 OTU 也是极为困难的。因此，从原则上讲，只有选择单个个体才是客观的，如果是对多个个体进行取样或取平均值都存在误差问题。那么就有人问道： OTU 到底是什么？是一个生物个体，是一个种群，还是一个物种？高级分类单元如何界定？ OTU 之间的第15章数值分类学派
区别是什么？如果一个物种就是一个分类操作单元，那么实际上就是将在本质上有区别的不同物种看作了形态上有差异的物体，这实际上否定了生殖隔离和物种的客观存在。如果用一个生物标本来代替一个种群或物种，那么就抹杀了种群内变异程度，实际是一种本质论的做法（详见第10章）。
(7）对特征不加分析地选取就不能区分同源相似与异源同形，即不能区分平行进化和趋同进化所造成的相似性。用这些表面上看起来相似的特征所建立起来的分类肯定是不合理的，也是与进化过程格格不人的。如某些特型演员长得与历史人物或现实人士极为相像，在外表上甚至远远超过这些人士与亲生子女的相似程度。如果仅用形态相似性来归类，显然不能反映血亲关系。当然可以用 DNA 或血型分析的方法来验证，即用更多更广的特征来校验，但如何去取历史人物的 DNA 和血液样本呢？总之，完全用形态相似性所建立的分类系统只是机械的归类，没有任何进化意义和进化内容的表达。
(8）对同一批分类操作单元用同样的取样方法和计算程序可以得到一致的结果。然而，计算相似性的方法有多种，程序更是五花八门，同样的数值在不同的程序处理后所得到的结果往往相差很大，这又如何处理？
(9）同样地，改变 OTU 的数目以及特征数目，其结果也可能会有很大的不同。
数值分类是想建立相对客观与可重复验证的分类程式和方法，然而在如选取特征、分类操作单元、计算程序、特征权重等方面都不可避免地带有很多主观的成分。愿望与做法上有很大的差距。
当然，3个主要的分类学派也是在不断改进缺点、逐步完善的过程中。支序分类学派就借鉴了很多数值分类学派的做法，如引进电脑进行归类和建树等。进化分类学派也大多采用支序分析的方法来推导系统发育关系，只是在如鸟与鳄这样的极端情况下才会更多地考虑进化程度等。3个学派的做法在不同的研究领域应用程度也不一样，在高等动物的系统学中，支序分类方法相对应用较多；在植物和低等生物中，数值分类方法相对较多。进化分类方法作为一种传统的观点和方法，仍有很大的影响和市场，很多人也还在自觉不自觉地使用他们的术语和系统。
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